Прямохождение

Слево направо - таз: человек, австралопитек афарский, ардипитек рамидус, шимпанзе.
Источник: Ardipithecus ramidus (Science, от 2.10.2009) http://www.sciencemag.org/ardipithecus/

Положение большого затылочного отверстия – у прямоходящих находится в центре длины основания черепа, открывается вниз; у четвероногих – в задней части основания черепа, повернуто назад. Соответственно, основание черепа укорочено у двуногих и удлинено у четвероногих. Вариант промежуточного типа известен уже у Sahelanthropus tchadensis около 6-7 млн. лет назад, а типичный для прямохождения – у Ardipithecus ramidus ramidus 3,9-4,4 млн. лет назад.

Строение таза – у прямоходящих таз широкий и низкий; у четвероногих таз узкий, высокий и длинный. Промежуточный вариант обнаруживается у Ardipithecus ramidus 4,4 млн. лет назад. Бипедальный вариант известен, начиная с Australopithecus afarensis 3,2 млн. лет назад.

Строение длинных костей ног – у прямоходящих ноги длинные, тазобедренные суставы сильно разведены друг от друга вследствие большой ширины таза, а колени сведены вместе, так что бедренные кости при взгляде спереди наклонены, а кости голени вертикальны, стопы сближены, при взгляде сбоку колени выпрямлены; у четвероногих приматов руки длиннее ног, колени разведены в стороны "колесом" и всегда полусогнуты, стопы разнесены друг от друга, так что при двуногом хождении обезьяна двигается очень неуклюже, враскачку, компенсируя неустойчивость сильными боковыми колебаниями туловища. Обоим вариантам соответствуют определённые характерные формы коленных и голеностопных суставов. Бипедальное строение бедренных костей известно, начиная с Orrorin tugenensis 6,2 млн. лет назад.

Стопа Homo habilis.
Палеонтологический музей, Москва.
Фото: А. Соколов

Строение стопы – у прямоходящих выражены продольный и поперечный своды (подъёмы) стопы, пальцы прямые, короткие, большой палец не отведён в сторону и малоподвижен; у четвероногих стопа плоская, пальцы длинные, изогнутые, подвижные, большой палец имеет хватательную функцию, может сильно отводиться в сторону, что имеет отражение в большей длине его мышц и характерной форме суставов. У Ardipithecus ramidus 4,4 млн. лет назад присутствуют своды стопы, но пальцы длинные и изогнутые, а большой палец способен отводиться далеко в сторону. В стопе Australopithecus anamensis 4,1 млн. лет назад, судя по строению большой берцовой кости, большой палец был малоподвижен. У Australopithecus afarensis 2,5-3,9 млн. лет назад cводы стопы хорошо выражены, большой палец мог слегка противопоставляться другим, но намного слабее, чем у современных обезьян, отпечаток ноги был почти как у современного человека. В стопе Australopithecus africanus и Paranthropus robustus большой палец был сильно отведён от других, пальцы были очень подвижные, строение промежуточное между обезьянами и человеком. У всех австралопитеков пальцы стопы были достаточно длинные и изогнутые. У Homo habilis стопа уплощённая, без выраженного свода, но пальцы прямые, короткие, а большой палец полностью приведён к остальным.

Строение рук – у полностью прямоходящих гоминид руки не приспособлены к хождению по земле или лазанию по деревьям, руки короткие, фаланги пальцев прямые; у разных приматов имеются многочисленные морфологические адаптации к цеплянию за ветви (включая варианты с редукцией большого или других пальцев, или со срастанием пальцев в единый "крючок"), а у высших человекообразных – к хождению по земле с опорой на фаланги согнутых пальцев (включая особую скошенность суставной поверхности лучевой кости). Черты приспособления к хождению по земле или лазанию по деревьям есть у австралопитеков Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadabba, Ardipithecus ramidus, Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Paranthropus robustus и даже Homo habilis. В частности, не исключено, что Australopithecus anamensis часто передвигались на четвереньках с опорой на фаланги согнутых пальцев.

Строение позвоночника – у прямоходящих позвоночник ориентирован вертикально и имеет характерные изгибы – лордозы вперёд и кифозы назад, размеры позвонков закономерно увеличиваются сверху-вниз, крестец широкий и короткий; у четвероногих нет шейного и поясничного лордозов, а размеры позвонков различаются не столь закономерно, крестец узкий и длинный. У австралопитеков Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus изгибы, вероятно, были как у современного человека, но некоторые детали строения позвонков (например, вытянутость тела позвонков спереди-назад) сближают их с обезьянами. Строение крестца у известных австралопитеков – начиная с Ardipithecus ramidus и Australopithecus afarensis – типично гоминидное.